Ядро
Все клетки, за исключением бактериальных, имеют крупное ядро, часто сферической формы, в котором через оптический! микроскоп МОЖНО различить ОДНО ИЛИ несколько ядрышек. Ядро" окружено двумя мембранами, внутренней и внешней, толщиной'
около 8 нм каждая, расположенными на расстоянии нескольких десятков нанометров друг от друга.
Эта мембранная структура пронизана легко деформируемыми порами с внутренним диаметром 80 нм (измерено для ооцита амфибии Xenopus). Поры прикрыты пробкой с восемью спицами диаметром 37 нм. Молекулы диаметром до 9 нм легко проходят через эти поры. При необходимости поры могут расширяться настолько, что через них проходят частицы рибосом диаметром около 20 нм [Unwin, Milligan, 1982].Ядрышки представляют собой клубки нитей без окружающей мембраны и с большим количеством РНК. Ядерный сок содержит нити хроматина, который во время митоза организуется в более плотные структуры — хромосомы (ДНК + белок). Общая длина ДНК в ядре около 1 м; она состоит примерно из ЗхЮ9 нуклеотидов с ОММ около 350. Ф. Сенгер как-то сказал, что объем информации, хранимой в ДНК, сравним с объемом информации, хранимой в большой библиотеке.
Двадцать три пары хромосом в ядре клеток человека содержат приблизительно 200 000 генов. На другой конец шкалы можно поместить вирус, у которого лишь около 10 генов. Ген — это участок ДНК, полностью соответствующий специфической РНК, которая, в свою очередь, определяет один белок (иРНК) или одну аминокислоту (тРНК).
У бактерий нет ядра. Поэтому весь их генетический материал хранится в одной хромосоме, представляющей собой петлю ДНК- Эта петля свободно лежит в цитоплазме, но прикреплена к плазматической мембране. Радиоавтография ДНК Е. coli, меченной 3Н-тимидином, показывает, что молекула дву- нитчатон ДНК длиной около 800 мкм образует кольцо [Cairns, 1963]. Цепочка такой длины содержит около 3 млн пар оснований (примерно 10 000 генов).
Место репликации бактериальной хромосомы расположено на цитоплазматической мембране [Smith, Hanawalt, 1967; Sueoka, Quinn, 1968]. ДНК бактерий значительно более чувствительна к действию избирательных агентов, чем ДНК высших форм жизни, так как она не защищена ни ядерной мембраной, ни молекулами гистонов [Zubay, Watson, 1959]. Примером этого может служить высокоизбирательное действие на бактерии аминоакридинов при обработке ран (разд. 2.2 и 10.3.1).У большинства видов бактерий часто встречается и другая генетическая структура, не входящая в состав хромосомы — плазмида, которая может содержать от 1000 до 400 000 пар нуклеотидов (т. е. до 600 генов). Плазмида может передаваться как бактериям тех же видов, так и других. Очень часто именно с плазмидой бактерии передается устойчивость к действию лекарственных веществ (разд. 6.5). Обзор по плазмидам см. Stuttard, Rozee (1979).
Некоторые бактерии, поражающие растения, могут выделять плазмиды, несущие информацию о синтезе опинов, в ре- 224
зультате чего растение начинает синтезировать это соединение, роль которого заключается в обеспечении существования бактерии в растении. Например, Agrobacterium tumefaciens, вызывающая опухоли у двудольчатых, инъецирует в клетки растений циклическую ДНК, содержащую программу синтеза агропина (ІД'-лактон-М-І'-дезоксиманнитол-І'-илглутамин) [Tate et al., 1982]. Большинство опинов представляют собой N-заме- щенные аминокислоты. Для защиты от такого нападения растения вырабатывают фитоалексины (разд. 6.4.2).
5.4.3.